肌肉Muscle
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肌小節的組成:主要分成細肌絲和粗肌絲
(1) 粗肌絲
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thick filament→由myosin肌凝蛋白所組成
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肌凝蛋白的組成
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由六個subunits組成,兩個重鏈,4個輕鏈
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兩條重鏈形成coiled coil,形成tail domain
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重鏈的N端形成一個head group,為球形domain,附著4個輕鏈,調控myosin;亦可進行ATP水解,產生能量
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若由trypsin與papain兩個酶做切割,可以得到head group
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肌凝蛋白的功能:
- 進行ATP的水解,為肌肉收縮的動力
- 與細肌絲的actin結合
(2) 細肌絲
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thin filament→由actin,tropomyosin,troponin組成
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Actin的結構與功能:肌動蛋白
- 以globular actin存在,兩條長鏈的G actin纏繞在一起後,聚合成鏈狀的F actin(filament)
- 每個G actin可以bind上一個myosin的head group
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Tropomyosin的結構與功能:
- 細絲狀,位於肌動蛋白鏈間的凹槽
- 可以block住actin與myosin的binding site
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Troponin的結構與功能:分成TnI TnC TnT
- TnT:為長形分子
- TnI:可以抑制收縮的進行
- TnC
與鈣離子結合,促進細肌絲構形的改變,使actin與myosin的binding site暴露,使肌肉收縮得以進行
(3) sacroplasmic reticulum
- 肌管系統,為一群圍繞在肌原纖維周為的囊管狀膜性結構,可分成下面兩種系統
- 橫紋系統:走向與肌小節垂直,能快速傳遞動做電位
- 縱管系統:肌漿網,走向與肌小節平行,儲存大量的鈣離子
肌小節的構造
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分成thick filament,thin filament,A band,I band,Z disk等
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A band:為肌小節中顏色較深的部分,包括粗肌絲和兩者重疊處
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I band:為肌小節中顏色較淺處,細肌絲未與粗肌絲重疊的地方
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Z disk:分隔肌小節的構造
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titin:為目前已知最長的蛋白質,可聯結myosin到Z disk上,穩定其結構
肌肉收縮的機制
myosin的head domain可以bind在actin上,促進整個反應的進行,以下將步驟條列出
- myosin head與actin結合
- 在ATP的作用下,myosin與actin分離
- 水解後,產生能量使myosin的構形發生變化
- 接著會與thin filament再次結合(與原結合點不同),釋放出磷酸根
- 磷酸根的釋放導致了『power stroke』,使得myosin回到最安定得形態,連帶將actin filament相前拉,造成相對位置的改變
肌肉收縮的調控
(1) 橫紋肌(striated muscle)
- 平常,tropomyosin會block住actin與myosin的binding site
- 當神經訊號產生時,會促進肌漿網釋放鈣離子
- 4個鈣離子會與TnC結合,促使構形變化,結合位暴露
- 接著myosin就可以bind上actin了
(2) 平滑肌(smooth muscle):不具有troponin!!!!
- 平常,myosin light chain會抑制actin與myosin的結合
- 當神經訊號產生時,會促進肌漿網釋放鈣離子
- 4個鈣離子會bind在calmodulin上,並促進myosin light chain kinase
- 磷酸化後的light chain會停止其抑制作用
- Actin與myosin結合,肌肉繼續收縮
(3) ATP的來源:3個機制的進行
- muscle glycogen:經過磷酸化後產生G6P,進入昨天教的glycolysis
- creatine phosphate:ATP與creatine結合後,催化產生的物質,可快速釋放ATP提供能量
- 緊急ATP:兩個ADP反應產生ATP與AMP
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